Proyectos
“Contribución al estudio de la domesticación del fríjol lima (Phaseolus lunatus) en las Américas”
Resumen
La domesticación es el proceso evolutivo mediante el cual se originaron nuestras plantas cultivadas. Durante este proceso las poblaciones silvestres se adaptaron al medio ambiente y a las práticas de cultivo creadas por el hombre y en muchos casos éstas dependen totalmente del hombre para la dispersión de sus semillas (por ejemplo el maíz) (Harlan, 1992). La adaptación al medio ambiente de cultivo involucró cambios a nivel genético que se reflejaron en cambios a nivel morfológico y fisiológico. Los cambios más dramáticos a nivel morfológico se han reportado en las partes de la planta que se cosechan para consumo como son los frutos, las semillas etc. (Ladizinsky, 1998). En cuanto a los cambios a nivel genético, para la mayoría de las especies domesticadas se ha reportado un reducción drástica de la diversidad genética de éstas con respecto a sus parientes silvestres. Esta reducción en diversidad se ha atribuido al proceso de domesticación, un efecto que se conoce como el efecto fundador de la domesticación (Ladizinsky, 1998). La reducción en diversidad genética se debe a que pocas plantas silvestres fueron seleccionadas como las fundadoras de las nuevas poblaciones cultivadas. El conocimiento de la historia evolutiva de las especies vegetales bajo domesticación es importante para entender la estructura genética actual de nuestros cultivos y es invaluable para el manejo del germoplasma vegetal y las actividades de mejoramiento genético (Gepts, 2000). Muchos de nuestros cultivos (ej. el café, la cebada, la arveja, las lentejas, la avena y los garbanzos) se originaron a partir de un evento de domesticación único en un área geográfica definida mientras que otros son el producto de domesticaciones múltiples ya sea en el espacio o en el tiempo (Harlan, 1975). Las domesticaciones múltiples han sido muy bien documentadas para especies relacionadas pertenecientes al mismo género. Los ejemplos más conocidos corresponden al género Capsicum donde se han domesticado alrededor de cinco especies por sus propiedades pungentes (Pickersgill, 1969; Pickersgill, 1989), al género Cucurbita donde se han domesticado varias especies frutales tanto en Mesoamérica como en Suramérica (Andres, 1990; Sanjur et al., 2002; Smith, 1997) y al género Phaseolus con cinco especies domesticadas tanto en Mesoamérica como en Suramérica (Gepts, 1990). Aunque las domesticaciones múltiples de especies congenéricas han sido muy bien documentadas, no sucede lo mismo con las domesticaciones múltiples de diferentes poblaciones silvestres conespecíficas. Esto puede deberse a la dificultad que enfrentan los investigadores en distinguir entre las hipótesis de domesticaciones múltiples de diferentes poblaciones silvestres versus una sola domesticación seguida de amplia difusión del cultivo y diversificaciones secundarias bajo diferentes presiones de selección y cruzamiento con otras poblaciones silvestres. El fenómeno de las domesticaciones múltiples nos ofrece una valiosa oportunidad para entender cómo las especies silvestres se han adaptado al medio ambiente de cultivo. Es ampliamente conocido que las variedades o razas cultivadas de una misma especie o de especies relacionadas derivadas de eventos de domesticación independientes usualmente presentan el mismo tipo de adaptaciones o transformaciones morfológicas (por ejemplo mayor tamaño de la semilla, pérdida del mecanismo de dispersión de la semilla, etc) a pesar de que las presiones de selección fueron ejercidas por diferentes grupos humanos y bajo condiciones ecológicas diferentes. La pregunta que surge a partir de esta observación es si los mismos genes (o genes homólogos) respondieron a la presión de selección ejercida por el hombre en cada domesticación independiente o si las adaptaciones al medio de cultivo se dieron a partir de la respuesta de un conjunto diferente de genes en cada caso. Recientemente, la comunidad científica internacional ha dirigido sus mayores esfuerzos al estudio de las domesticaciones múltiples o independientes y a la arquitectura genética de los rasgos domesticados involucrados en cada una de éstas domesticaciones, es decir, a la identificación del número de genes que controlan los rasgos domesticados como también su acción génica, efecto y localización en el genoma (Doebley, 1992; Doebley et al., 1995; Frary et al., 2000). La motivación principal de estos esfuerzos es entender cómo las plantas respondieron a la presión de selección ejercida por el hombre y también la identificación y clonación de los genes que codifican por rasgos de interés agronómico para el futuro desarrollo de nuevos cultivos. Varios esfuerzos se han hecho en este sentido mediante el estudio comparativo de la arquitectura genética de los genes de la domesticación en especies relacionadas que se han domesticado independientemente, sobretodo en las familias Solanaceae y Poaceae (Doganlar et al., 2002a; Doganlar et al., 2002b; Paterson et al., 1995). En estos estudios se ha observado que los genes mayores que controlan algunos rasgos domesticados están ubicados en regiones homólogas del genoma entre varias especies relacionadas de estas dos familias, un fenómeno que se conoce como ortología de QTL (Quantitative Trait Loci). Se cree que este fenómeno se debe probablemente a que existe evolución convergente bajo domesticación (Paterson et al., 1995). Esta clase de estudios solo han involucrado especies congenéricas o de la misma familia y este fenómeno no se ha investigado en poblaciones conespecíficas ya que no hay muchos casos bien documentados de domesticaciones múltiples e independientes de diferentes poblaciones silvestres dentro de una misma especie. Hasta el momento solo se han reportado domesticaciones múltiples de poblaciones conespecíficas para dos especies y ambas pertenecen al género Phaseolus, estas son Phaseolus vulgaris L. (el fríjol común) y Phaseolus lunatus L. (el fríjol lima). La historia evolutiva de estas dos especies presenta características en común. Ambas especies son de origen Americano y presentan una amplia distribución tanto en Mesoamérica (el área que abarca desde el centro de México hasta Panamá) como en Suramérica. Ambas especies silvestres presentan dos morfotipos que se diferencian principalmente por el tamaño de su semilla: uno con semilla pequeña y el otro con semilla grande. Igualmente, en el acervo genético domesticado de estas dos especies se han identificado estos dos morfotipos y la principal razón para esta variación paralela entre el cultivo y su pariente silvestre se ha atribuído al menos a dos domesticaciones independientes en cada especie (Debouck, 1996; Gepts and Debouck, 1991; Gutiérrez Salgado et al., 1995). El estudio de los patrones de domesticación del fríjol común ha recibido mayor atención en los últimos años debido tal vez a su mayor importancia económica. En el fríjol común, al menos una domesticación ocurrió en Mesoamérica a partir de fríjoles silvestres de semilla pequeña y otra ocurrió en los Andes del sur a partir de fríjoles silvestres de semilla grande (Chacón S. et al., 2005; Gepts, 1997; Khairallah et al., 1992). Cada una de estas domesticaciones dio origen al menos a tres razas que se diferencian por sus características morfoagronómicas, adaptaciones ecológicas, distribuciones geográficas y marcadores bioquímicos (Beebe et al., 2000; Singh et al., 1991). El origen de las razas ha sido un tema de mucha controversia que ha sido ampliamente investigado recientemente (Beebe et al., 2001; Beebe et al., 2000; Chacón S. et al., 2005; Papa and Gepts, 2003). Por el contrario, para el fríjol lima solo se ha reportado un estudio que se enfoca en la historia de esta especie bajo domesticación (Maquet et al., 1997). Ya que se trata de una de las dos especies donde se han dado las domesticaciones múltiples, el estudio de su historia bajo domesticación es digno de abordar ya que aportaría datos muy valiosos para estudiar en profundidad el fenómeno de la domesticación convergente a nivel de especie. En el presente proyecto se propone entonces el estudio de la estructura genética y la historia bajo domesticación del fríjol lima mediante el uso de marcadores moleculares del cloroplasto y de las herramientas de la filogeografía y de la genética de poblaciones.
Convocatoria
Nombre de la convocatoria:Proyectos Jornada Docente
Modalidad:Proyectos Jornada Docente
Responsable